ProteinBiosynthesis（翻译）Protein Biosynthesis（翻译）第12章翻译：翻译就是蛋白质的生物合成。蛋白质生物合成的过程是通过对遗传密码的破译，将mRNA分子中由碱基序列组成的遗传信息转化为蛋白质中的氨基酸序列，称为翻译。主要内容第一节蛋白质合成所涉及的物质第二节蛋白质生物合成过程第一节蛋白质生物合成系统生物体内的各种蛋白质是由生物体以约20种氨基酸为原料合成的。参与蛋白质生物合成的各种因素构成了蛋白质合成系统，包括：①mRNA：作为蛋白质生物合成的模板、论文答辩ppt模板、赌博协议模板、国考答卷，国考数学答卷，数据图，决定了多肽链中间氨基酸残基的序列；②tRNA：携带氨基酸的工具；③核糖体：蛋白质体生物合成的场所；④酶和其他蛋白质因子；⑤供能物质和无机离子。在蛋白质合成系统遗传学中，编码多肽的遗传单位称为顺反子。原核细胞中的几个结构基因往往串联起来形成一个转录单位。转录产生的 mRNA 可以编码几种功能相关的蛋白质，即多顺反子。蛋白质体生物合成的场所；④酶和其他蛋白质因子；⑤供能物质和无机离子。在蛋白质合成系统遗传学中，编码多肽的遗传单位称为顺反子。原核细胞中的几个结构基因往往串联起来形成一个转录单位。转录产生的 mRNA 可以编码几种功能相关的蛋白质，即多顺反子。蛋白质体生物合成的场所；④酶和其他蛋白质因子；⑤供能物质和无机离子。在蛋白质合成系统遗传学中，编码多肽的遗传单位称为顺反子。原核细胞中的几个结构基因往往串联起来形成一个转录单位。转录产生的 mRNA 可以编码几种功能相关的蛋白质，即多顺反子。

真核生物中的 mRNA 仅编码一种蛋白质，即单顺反子。一、mRNA 是翻译的模板。mRNA的结构图。mRNA 上有一个遗传密码作为模板来指导蛋白质生物合成。mRNA中每三个相邻的核苷酸残基形成一个三元组，代表入党积极分子的调查表。目和毫米对照表，教师职称等级表，员工考核表，普通年金现值系数表，一个氨基酸的信息，这个三元组叫做密码。有 64 个不同的密码。遗传密码具有以下特点：①连续性；②退化；③通用性；（但在线粒体或叶绿体中特异） ④ 摆动；⑤方向性，即判读方向为5′→3′；⑥起始码：AUG；终止密码：UAA、UAG、UGA。遗传密码1.连续性（无逗号）的特点 被编码蛋白质的氨基酸序列的每一个三联体密码都是连续读取的，密码之间没有间隙或重叠。重叠密码子、非重叠连续密码、非连续密码ORF、从mRNA 5末端的起始密码子AUG到mRNA末端3的终止密码子的核苷酸序列。每个三联体代码排成一行，编码一条多肽链，称为开放阅读框（openreadingframe，ORF）。2. 在简并遗传密码中，除了色氨酸和蛋氨酸只有一个密码子外，其他氨基酸都有2～4个或*多6个密码子进行编码。同一氨基酸有两个或多个密码子的现象称为简并性。同义密码子：同一个氨基酸对应的不同密码子。遗传密码的简并性3.摆动（wobble）当tRNA上反密码子的第一个碱基与mRNA密码子的第三个碱基配对时，可以在一定范围内发生变化，即不严格遵循碱基配对规则，这种现象称为摆动。Swing配对4.通用（uni

versal) 一套完整的蛋白质生物合成代码，从原核生物到人类。有一些例外，例如动物细胞中的线粒体和植物细胞中的叶绿体。代码的通用性进一步证明了各种生物是从同一个祖先进化而来的。二、 rRNA 和核糖体氨基酸首先在核糖体中合成蛋白质，然后将它们运输到细胞的其他成分。核糖体由大小亚基组成。亚基包含不同的蛋白质和 RNA。核糖体的组装 核糖体的大亚基和小亚基具有不同的功能： 1. 小亚基：可以与mRNA、GTP和起始tRNA结合。2.大亚基：（1）有两个不同的tRNA结合点。一个位置（右）-受体或氨酰位​​点，可以与新进入的氨酰tRNA结合；P 位置（左）- 供体位点或肽酰基位点可以与延伸中的肽酰基 tRNA 结合。E位点：出口位点（2）具有转肽酶活性：将供体位点的肽酰基位点转移到受体位点Aminoacyl tRNA形成肽键。（3）具有GTPase活性，水解GTP，得到（4）具有启动因子、延伸因子和释放因子的结合位点。原核核糖蛋白体结构模型三、 tRNA和氨基酸的激活，反密码子环氨基酸臂tRNA作用作为翻译时的接头，也是氨基酸的载体，在氨酰tRNA合成酶的催化下，特定的tRNA可以与相应的氨基酸结合生成氨酰tRNA，

tRNA反密码子环中间的三个核苷酸残基形成三联体，可以识别mRNA上的相应密码。这个三元组称为反密码子。能识别mRNA 5'端起始码AUG的tRNA是一种特殊的tRNA，称为起始tRNA。在原核生物中，起始tRNA是携带甲酰甲硫氨酸的tRNA，即tRNAifmet；在真核生物中，起始tRNA是携带蛋氨酸的tRNA，即tRNAimet。在原核生物和真核生物中，都有另一种携带蛋氨酸的tRNA，它识别非引发部分的蛋氨酸代码AUG。真核生物：Met-tRNAiMet 原核生物：fMet-tRNAifMet 启动氨酰基-tRNA 的肽链合成 fMet-tRNAifMet 生成：四、 起始因子 (IF) 一些与多肽链合成起始相关的蛋白质因子。原核生物中存在三种启动因子，称为IF1-3。真核生物中有 9 个起始因子 (eIF)。主要功能是促进小核糖体亚基与起始tRNA和模板mRNA的结合。五、延伸因子(EF) 原核生物有3种延伸因子（EFTU、EFTS、EFG），真核生物有2种（EF1、EF2）。作用主要是促进进入氨酰tRNAs 核蛋白的受体，可以促进易位过程。六、释放因子(RF) 原核生物有4种，真核生物只有1种。主要功能是识别终止码和协助多肽链释放。

RNA合成酶 这种酶存在于细胞质中，与特定氨基酸的活化和氨酰tRNA的合成有关。七、氨基酰基-tRNA合成酶（aminoacyl-tRNAsynthetase）第一步反应氨基酸+ATP+E-→氨基酰基-AMP-E+AMP+PPi第二步反应氨基酰基-AMP-E+tRNA↓氨基酰基- tRNA + AMP + E 合成每种氨酰基 tRNA 酶对相应的氨基酸和几种携带氨基酸的 tRNA 具有高度特异性。目前认为该酶对tRNA的识别是由于tRNA的氨基酸臂上存在特定的识别密码，即第二组遗传密码。氨酰-tRNA 合成酶具有校对活性。氨酰-tRNA的表达方法：Ala-tRNAAlaSer-tRNASerMet-tRNAMet八、 合成供能材料和无机离子多肽链时，需要ATP和GTP作为供能材料，需要Mg2+和K+。第二节蛋白质生物合成过程TheProcessofProteinBiosynthesis蛋白质合成中mRNA模板的方向：5'→3'；蛋白质合成方向：N端→C端。蛋白质生物合成过程包括三个主要步骤：①氨基酸的活化和处理②肽链的形成③加工多肽链合成后修饰的氨基酸+tRNA氨酰-tRNAATPAMP+PPi氨酰-tRNA合成酶一、氨基酸激活和转运氨基酸的激活和激活的氨基酸与tRNA的结合都是由氨酰tRNA合成酶催化的。

反应过程为：在该反应中，特定tRNA 3'端CCA上的2'或3'游离羟基通过酯键与相应的活化氨基酸连接，形成氨基酸tRNA，因此活化的氨基酸可以被转运到细胞核中，蛋白体参与多肽链的合成。氨基酸tRNA的合成可使氨基酸①活化；②运输；③位置。二、肽链形成活化氨基酸缩合生成多肽链的过程是在核糖体上进行的。被活化的氨基酸反复翻译核糖体上mRNA上的密码并凝聚形成多肽链的循环反应过程称为核糖体循环。核糖体循环可分为三个阶段：起始、延伸和终止，这在原核生物和真核生物中是相似的。指mRNA与起始氨酰-tRNA与核糖体结合形成翻译起始复合物。参与起始过程的蛋白质因子称为起始因子（IF）。（一） 起始阶段：参与起始过程的蛋白质因子称为起始因子（IF）。原核起始因子共有三种： IF-1：占据A位置，防止与其他tRNA结合。IF- 2：促进起始tRNA与小亚基结合 IF-3：促进大小亚基分离，增加P位对结合起始tRNA的敏感性 ◆原核翻译起始复合物形成核蛋白 伸长和终止，这在原核生物和真核生物中是相似的。指mRNA与起始氨酰-tRNA与核糖体结合形成翻译起始复合物。参与起始过程的蛋白质因子称为起始因子（IF）。（一） 起始阶段：参与起始过程的蛋白质因子称为起始因子（IF）。原核起始因子共有三种： IF-1：占据A位置，防止与其他tRNA结合。IF- 2：促进起始tRNA与小亚基结合 IF-3：促进大小亚基分离，增加P位对结合起始tRNA的敏感性 ◆原核翻译起始复合物形成核蛋白 伸长和终止，这在原核生物和真核生物中是相似的。指mRNA与起始氨酰-tRNA与核糖体结合形成翻译起始复合物。参与起始过程的蛋白质因子称为起始因子（IF）。（一） 起始阶段：参与起始过程的蛋白质因子称为起始因子（IF）。原核起始因子共有三种： IF-1：占据A位置，防止与其他tRNA结合。IF- 2：促进起始tRNA与小亚基结合 IF-3：促进大小亚基分离，增加P位对结合起始tRNA的敏感性 ◆原核翻译起始复合物形成核蛋白 它们在原核生物和真核生物中是相似的。指mRNA与起始氨酰-tRNA与核糖体结合形成翻译起始复合物。参与起始过程的蛋白质因子称为起始因子（IF）。（一） 起始阶段：参与起始过程的蛋白质因子称为起始因子（IF）。原核起始因子共有三种： IF-1：占据A位置，防止与其他tRNA结合。IF- 2：促进起始tRNA与小亚基结合 IF-3：促进大小亚基分离，增加P位对结合起始tRNA的敏感性 ◆原核翻译起始复合物形成核蛋白 它们在原核生物和真核生物中是相似的。指mRNA与起始氨酰-tRNA与核糖体结合形成翻译起始复合物。参与起始过程的蛋白质因子称为起始因子（IF）。（一） 起始阶段：参与起始过程的蛋白质因子称为起始因子（IF）。原核起始因子共有三种： IF-1：占据A位置，防止与其他tRNA结合。IF- 2：促进起始tRNA与小亚基结合 IF-3：促进大小亚基分离，增加P位对结合起始tRNA的敏感性 ◆原核翻译起始复合物形成核蛋白 指mRNA与起始氨酰-tRNA与核糖体结合形成翻译起始复合物。参与起始过程的蛋白质因子称为起始因子（IF）。（一） 起始阶段：参与起始过程的蛋白质因子称为起始因子（IF）。原核起始因子共有三种： IF-1：占据A位置，防止与其他tRNA结合。IF- 2：促进起始tRNA与小亚基结合 IF-3：促进大小亚基分离，增加P位对结合起始tRNA的敏感性 ◆原核翻译起始复合物形成核蛋白 指mRNA与起始氨酰-tRNA与核糖体结合形成翻译起始复合物。参与起始过程的蛋白质因子称为起始因子（IF）。（一） 起始阶段：参与起始过程的蛋白质因子称为起始因子（IF）。原核起始因子共有三种： IF-1：占据A位置，防止与其他tRNA结合。IF- 2：促进起始tRNA与小亚基结合 IF-3：促进大小亚基分离，增加P位对结合起始tRNA的敏感性 ◆原核翻译起始复合物形成核蛋白 参与起始过程的蛋白质因子称为起始因子（IF）。（一） 起始阶段：参与起始过程的蛋白质因子称为起始因子（IF）。原核起始因子共有三种： IF-1：占据A位置，防止与其他tRNA结合。IF- 2：促进起始tRNA与小亚基结合 IF-3：促进大小亚基分离，增加P位对结合起始tRNA的敏感性 ◆原核翻译起始复合物形成核蛋白 参与起始过程的蛋白质因子称为起始因子（IF）。（一） 起始阶段：参与起始过程的蛋白质因子称为起始因子（IF）。原核起始因子共有三种： IF-1：占据A位置，防止与其他tRNA结合。IF- 2：促进起始tRNA与小亚基结合 IF-3：促进大小亚基分离，增加P位对结合起始tRNA的敏感性 ◆原核翻译起始复合物形成核蛋白 占据 A 位置以防止与其他 tRNA 结合。IF-2：促进初始 tRNA 与小亚基的结合。IF-3：促进大小亚基的分离，增加P位对结合起始tRNA的敏感性。◆原核翻译起始复合物形成核蛋白 占据 A 位置以防止与其他 tRNA 结合。IF-2：促进初始 tRNA 与小亚基的结合。IF-3：促进大小亚基的分离，增加P位对结合起始tRNA的敏感性。◆原核翻译起始复合物形成核蛋白

白体大小亚基的分离；mRNA 在小亚基中的结合；氨酰-tRNA 的初始结合；大核小体亚基的结合。IF-3IF-11.核蛋白体大小亚基分离AUG5'3'IF-3IF-12.mRNA位于小亚基结合SD序列（Shine-Dalgarnosequence）：在原核mRNA上游在起始码AUG中，有4-9个富含嘌呤碱基的共有序列，如-AGGAGG-，称为SD序列。也称为核糖体结合位点 (RBS) SD 序列 IF-3IF-1IF-2GTPAUG5'3'3.初始氨酰基 tRNA 结合小亚基 IF-3IF-1IF-2GTPGDPPiAUG5'3'4.@ 大核蛋白体亚基结合IF-3IF-1AUG5'3'IF-2GTPIF-2-GTPGDPPi起始过程消耗1个GTP。◆真核翻译起始复合体形成核糖体大小亚基分离；初始氨酰-tRNA 结合；mRNA位于核糖体小亚基中；结合核糖体大亚基。真核生物中的mRNA具有帽结构，已知需要特殊的帽结合蛋白（CBP）来识别这种结构。真核翻译起始因子促进核糖体分离成大小亚基 eIF-6 促进各种起始因子从小亚基解离，然后与大亚基 eIF-5eIF-4F 复合成分结合，与 eIF-4E 结合和PABeIF-4GeIF-4F复合成分，结合mRNA 5'cap eIF-4E促进mRNA扫描定位启动AUGeIF-4BeIF-4F复合成分，具有解旋酶活性翻译蛋白质的模板是，

酰基-tRNA从A位置向前移动到P位置，促进卸载的tRNA释放，EGFEF-1-βγ调节亚基EF-TsEF-1-α促进氨酰基-tRNA进入A位置，并结合分解GTPEF-Tu对应的真核延伸因子生物功能原核延伸因子肽链合成延伸因子1.carry是指根据下一步的指导将相应的氨酰-tRNA进入核糖体A位点一组 mRNA 的遗传密码。这一步需要GTP、Mg2+、EF参与延伸因子EF-T催化携带（原核生物）TuTsGTPGDPAUG5'3'TuTsGTP2.的肽键形成过程由转肽酶催化。这一步需要Mg2+、K+。在供体位点失去甲硫氨酰或肽酰基的 tRNA 从核蛋白上脱落。3. 易位延伸因子EF-G具有转位酶活性，可结合并水解1分子GTP，促进核蛋白体向mRNA的3'侧移动。核糖体滑到 mRNA 的 3' 端一段相当于一个代码的距离，同时将肽酰基 tRNA 从受体移动到供体位置。这一步需要EF（EFG）、GTP和Mg2+的参与。此时核糖体的受体位点留空，可以重新输入下一个密码对应的氨酰tRNA。重复上述循环过程翻译蛋白质的模板是，使多肽链不断延伸。fMetAUG5'3'

另外，真核核蛋白体没有E位，易位时卸载的tRNA直接从P位脱落。真核延伸过程（三），肽链合成终止。当mRNA上出现终止码时，多肽链的合成停止，肽链从peptidyl-tRNA中释放出来，mRNA和核糖体肽链合成的终止过程称为肽链合成的终止，肽链合成的终止包括：终止码的识别，肽链从肽-tRNA中水解mRNA，核糖体亚基与核糖体的分离. releasefactor（RF）识别终止码，比如RF-1专门识别UAA和UAG；而RF-2可以识别UAA和UGA。诱导转肽酶转变为酯酶活性并从核糖体中释放肽链。原核释放因子：RF-1、RF-2、RF-3 真核释放因子：eRF 1.识别：RF识别终止码并进入核蛋白体的受体位点。2.水解：RF使转肽酶成为水解酶，多肽链与tRNA之间的酯键被水解，多肽链被释放。3.解离：通过水解GTP，使核蛋白体与mRNA分离，tRNA和RF脱落，核蛋白体解离成大、小亚基。原核肽链合成终止过程 UAG5'3'

终止：1 GTP 结论：肽键的每次合成至少消耗6~P。多核糖体（polysome） 一个mRNA分子可以有多个核糖体同时合成同一种蛋白质。这种 mRNA 和多个核糖体的聚合物称为多聚体。在蛋白质生物合成过程中，往往有几个核蛋白体与同一个mRNA分子结合并同时翻译，但每两个相邻的核蛋白之间有一定的间隔，形成结节状结构。核糖体释放的新生多肽链不具备蛋白质生物活性，必须经过不同的翻译后复杂加工过程，才能转化为具有天然构象的功能性蛋白质。主要包括肽链一级结构的修饰。修饰的多肽链折叠成高级结构及其修饰三、多肽链合成后的加工修饰（一）一级结构的加工修饰：1.N端修饰肽链的N端甲酰甲硫氨酸在多肽链折叠成一定的空间结构之前必须去除N-末端甲酰甲硫氨酸 ①脱甲酰化：甲酰化酶甲酰甲硫氨酸-肽甲酸+甲硫氨酸-肽 ②脱甲硫氨酸：甲硫氨酸氨基肽酶甲硫氨酰-肽甲硫氨酸+肽2。氨基酸修饰：经特定酶催化修饰，包括糖基化、羟基化、磷酸化、甲酰化等。 3、二硫键形成：通过特异性氧化酶催化-SH氧化为-SS-。4、肽段切除：特异性蛋白酶催化部分肽段切除。（二）高层结构的形成和修饰：1.构象形成：在分子内分子伴侣、辅助酶和分子伴侣的协助下，形成特定的空间构象。

2. 亚基的聚合。3. 假肢连接。（三）靶蛋白合成后，被靶向转运到发挥作用的地方，称为蛋白质靶向。大多数情况下，被转运的蛋白质分子需要通过膜结构。要到达特定位置。因此，在这些蛋白质分子的氨基末端，一般有一个疏水性肽段，称为信号肽。细胞 功能性蛋白 真核分泌蛋白等前体合成后，靶向递送过程首先进入内质网，然后被包装成分泌囊泡分泌出细胞。常见的信号肽由 10-40 个氨基酸残基组成。N端由带正电荷的氨基酸残基组成，中间是疏水核心区，C端由小分子氨基酸残基组成，可以被信号肽酶识别和切割。分泌蛋白的定向递送是基于信号肽识别并特异性结合细胞质中的信号肽识别颗粒（SRP），然后通过SRP识别并结合膜上的对接蛋白（DP），然后发送携带的蛋白质离开细胞。信号肽引导真核细胞。分泌的蛋白质进入内质网。分泌蛋白的主要产物的 N 端用于分泌蛋白的靶向转运，具有信号肽结构。在分泌蛋白合成中，信号肽一出现就被信号肽识别颗粒识别并结合。合成蛋白质的核小体被带到细胞膜的内侧。信号肽识别颗粒与其受体对接蛋白结合，促进膜蛋白通道的打开。信号肽驱动合成的蛋白质沿通道穿过膜，信号肽沿通道折叠回膜。在里面时，它在加工区被位于膜外侧的信号肽酶切断，使成熟的蛋白质释放到细胞外。合成蛋白质的核小体被带到细胞膜的内侧。信号肽识别颗粒与其受体对接蛋白结合，促进膜蛋白通道的打开。信号肽驱动合成的蛋白质沿通道穿过膜，信号肽沿通道折叠回膜。在里面时，它在加工区被位于膜外侧的信号肽酶切断，使成熟的蛋白质释放到细胞外。合成蛋白质的核小体被带到细胞膜的内侧。信号肽识别颗粒与其受体对接蛋白结合，促进膜蛋白通道的打开。信号肽驱动合成的蛋白质沿通道穿过膜，信号肽沿通道折叠回膜。在里面时，它在加工区被位于膜外侧的信号肽酶切断，使成熟的蛋白质释放到细胞外。并且信号肽沿着通道折叠回膜。在里面时，它在加工区被位于膜外侧的信号肽酶切断，使成熟的蛋白质释放到细胞外。并且信号肽沿着通道折叠回膜。在里面时，它在加工区被位于膜外侧的信号肽酶切断，使成熟的蛋白质释放到细胞外。

郑重声明：本文版权归原作者所有，转载文章仅为传播更多信息之目的，如作者信息标记有误，请第一时间联系我们修改或删除，多谢。